LA TROFALAXIA EN LA ABEJA Y SUS
FUNCIONES DURANTE LA EXPLOTACIÓN DE NÉCTAR
Los
estudios sobre comunicación animal se han desarrollado, en general, a partir de
la observación de comportamientos o señales marcadamente conspicuas para
nuestra visión antropomórfica. Es por ello que no es casual que los canales de
comunicación más estudiados sean aquellos que incluyan despliegues muy
estereotipados. Prueba de ello lo corroboran los numerosos trabajos que tomaron
como modelo a la abeja doméstica Apis mellifera basados en el estudio de
un llamativo comportamiento como es la danza de reclutamiento.
Aunque
menos estudiada, también la trofalaxia o transferencia de alimento boca
a boca, se presenta como un comportamiento fácilmente observable
dentro de las
colmenas de abejas. Mediante la trofalaxia, el néctar, puede transferirse
directamente a un gran número de miembros. Incluso
se ha postulado que la presencia de estos contactos es un indicador del grado
de sociabilidad
dentro de los insectos sociales. Sin embargo, su valor funcional en el contexto recolector fue escasamente analizado.
Durante la recolección de néctar la trofalaxia funciona como un nexo entre la
obtención de alimento en el exterior y su posterior procesamiento en la
colmena, situación que requiere de una ajustada coordinación entre los
individuos involucrados. Si bien estas transferencias ocurren, en general, entre
individuos recolectores que entregan alimento y otros que lo reciben para su
posterior procesamiento o almacenamiento, éstos también pueden ocurrir sólo
entre abejas recolectoras.
Dado
que la recolección social de néctar implica un compromiso entre la eficiencia
individual para obtener recursos sin perder la capacidad de poder intercambiar
información relativa a las distintas fuentes de alimento, nuestros estudios se
centran en
analizar
no sólo aspectos energéticos (nutricionales), sino también comunicacionales
involucrados durante la recolección de alimento.
En
este marco, las abejas recolectoras incrementan el número de contactos de
ofrecimiento (trofalaxias de entrega) al retornar a la colmena de una fuente de
alimento que presenta una productividad (tasa de recompensa) elevada. Es decir
que, al aumentar la recompensa ofrecidoofrecida,
se amplifica la cantidad de posibles receptores de néctar. Sin embargo, sólo
uno o dos de estos contactos son prolongados durante la estadía en la colmena
de la abeja recolectora, lo que sugiere que sólo durante esos contactos habrá
una transferencia efectiva de alimento. Estas trofalaxias prolongadas no
difieren en número al variar la productividad de la floración explotada (esas
diferencias
sólo se registran en aquellos contactos de corta duración).
En este marco, los
contactos breves tendrían
un importante rol comunicacional en la
estimulación
de individuos recolectores.
En ese sentido, hemos podido determinar que un 20% de las abejas recolectoras que retornan a una
floración que ya habían explotado previamente interactuan con individuos
recolectores mediante trofalaxia antes de partir de la colmena. Esto sugiere que
el entrar en contacto con un néctar que presenta un olor ya conocido por medio
de contactos boca a boca se pueden estimular a individuos desempleados a
reiniciar su labor recolectora.
A
pesar de que el número de trofalaxias prolongadas
no varía con la productividad
de la fuente en términos de flujo o concentración del néctar, éstas
aunque sí en
lo relativo a lasdifieren
en la
velocidad a la cual el néctar regurgitado es transferido a los receptores. Esta
variable parece ser efectivamente recibida por los individuos receptores,
situación que se comprobó mediante el uso de termografía infrarroja (una técnica
no invasiva que permite monitorear temperaturas de superficie de cuerpos que
liberan calor). Gracias a esa tecnología se mostró que las receptoras de
alimento elevan su temperatura torácica durante la trofalaxia, además de
presentar un mayor incremento térmico al realizar contactos boca a boca con
abejas dadoras que provienen de fuentes de néctar con altos niveles de
recompensa. Además de esto, las abejas que reciben y procesan el néctar pueden modificar su
comportamiento dentro de la colmena de acuerdo a la cantidad de alimento que
ingresa del exterior. Así, al recibir néctar de una abeja que recolectó en
una floración con elevada recompensa, las abejas receptoras se dirigen
directamente a la zona de almacenamiento de miel, evitando transferir el
alimento a otras obreras, y depositándolo en las celdillas de miel. Por el
contrario, al recibir néctar de fuentes poco rentables las receptoras
distribuyen el alimento a otros individuos con una mayor probabilidad. Esto
permitiría que, frente a un abrupto incremento del néctar que ingresante, la
probabilidad de encontrar receptoras con sus buches vacíos prestar a recibir el
néctar cosechado es mayor, haciendo que el sistema de obtención y
procesamiento de néctar funcione con la máxima eficiencia dentro de la
colmena.
En
suma, la trofalaxia puede funcionar como un mecanismo de transferencia de
alimento y de información durante la recolección. Dado que la flora melífera
presenta continuas fluctuaciones en la productividad, considerar a la trofalaxia
como un mecanismo que opera
sobre permite
la modulación dlas abejas individuos
involucrados receptoras
de néctar, permitirían comprender los rápidos ajustes que realizan las
colmenas ambas
tareas con el fin de maximizar la tasa de incorporación de néctar.
Referencias
Farina W. M. & Wainselboim A. (2001).
Changes
in the thoracic temperature of honey bees while receiving nectar from foragers
collecting at different reward rates. J. Exp. Biology 204:1653-1658
De Marco R & Farina W. M. (2001). Changes in food
source profitability affect the trophallactic behavior of forager honeybees
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Gil M & Farina W. M. (2002). Foraging reactivation
in the honeybee Apis mellifera L.: factors affecting the return to a known
nectar source. Naturwissenschaften 89: 322-325
Fernández PC, Gil M & Farina W. M. (2003). Reward
rate and forager activation in honeybees: recruiting mechanisms and temporal
distribution of arrivals. Behav. Ecol. and Sociobiol. 54:80-87.
Farina,
Walter M.
Investigador
del CONICET y Profesor de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad de Buenos Aires.